Hemoquelicerata

Hemoquelicerata é uma classe de quelicerados draco-hemáticos de Calimera cuja origem remonta a aproximadamente 510 Ma. A linhagem combina a arquitetura quelicerada com sistemas vascular e hidráulico completamente fechados, apêndices birremes altamente regionalizáveis e uma longa história de especialização em ancoragem, tração, natação, manipulação, salto e corrida.

A consolidação canônica COBRE v1.0 reconhece 18 famílias-tronco fósseis, 104 famílias da coroa e 346 gêneros operacionais. O corte paleobiológico de ~380 Ma contém 71 famílias; o presente conserva 20 famílias e 60 gêneros viventes.

Posição taxonômica

• Filo: Arthropoda
• Subfilo: Chelicerata
• Classe: Hemoquelicerata

A classificação alta, seus ranks e a nomenclatura corrigida estão congelados nesta etapa.

Plano corporal basal

O morfotipo ancestral de ~510 Ma reúne:

• carapaça dorsal cobrindo o cefalotórax;
• quelíceras queladas e pedipalpos quelados;
• quatro pares de apêndices locomotores cefalotorácicos;
• quatro pares de apêndices opistossomais birremes e quelados, primitivamente especializados em fixação ao substrato;
• telson desenvolvido;
• sistema vascular completamente fechado;
• sistema hidráulico completamente fechado e fisiologicamente separado da circulação sanguínea;
• controle valvular e propriocepção hidráulica;
• autotomia acompanhada de isolamento vascular e hidráulico;
• dois pares respiratórios opistossomais derivados de apêndices birremes.

Nos ramos derivados que reduzem a quela verdadeira dos apêndices cefalotorácicos, a extremidade distal porta duas garras articuladas, preservando aderência e preensão fina enquanto o restante do membro se especializa.

Árvore superior

Hemoquelicerata
├── Anchirochelia
│   ├── Petrochelida
│   │   ├── Clastochelida
│   │   └── Sphenanchirida
│   └── Tractionchirida
│       ├── Dolichanchirida
│       └── Brachytractida
└── Eleutherochelia
    ├── Pleuroramia
    │   ├── Dipleuropodia
    │   │   ├── Alterniramida
    │   │   └── Synramida
    │   └── Heteroramalia
    │       ├── Pteroramida
    │       └── Ergasteramia
    │           ├── Fossoramida
    │           └── Raptiramida
    └── Articulopodalia
        ├── Thalassochelia
        │   ├── Natatopodalia
        │   │   ├── Platyremia
        │   │   └── Filiremiata
        │   └── Undulopodalia
        │       ├── Telsonectia
        │       └── Holoundulata
        │           ├── Lateroflexia
        │           └── Dorsovibrata
        └── Geochelia
            ├── Scutochelia
            │   ├── Volvachelia
            │   └── Acanthoscuta
            └── Flexopodalia
                ├── Scansoripoda
                │   ├── Tenacipoda
                │   └── Manipodactyla
                └── Cursoripodalia
                    ├── Saltopodalia
                    └── Cursoriata

A classificação reconhece duas subclasses, quatro infraclasses, quatro superordens e treze ordens. Ergasteramia, Holoundulata, Scansoripoda e Cursoripodalia preservam relações filogenéticas intermediárias úteis sem criar ranks artificiais adicionais.

As quatro grandes trajetórias

Anchirochelia

Representa a radiação ancestral de ancoragem e tração. Petrochelida concentra soluções de fixação rígida, pinçamento e cunhas hidráulicas; Tractionchirida transforma os apêndices opistossomais em sistemas ativos de tração. O grupo atravessa o Paleozoico como componente importante de substratos duros e águas de alta energia.

No presente, Anchirochelia forma um conjunto relicto marinho especializado, com 4 famílias viventes.

Pleuroramia

Pleuroramia libera o opistossoma da função permanente de ancoragem e mantém endópodos e exópodos grandes, frequentemente co-dominantes na locomoção. Essa arquitetura sustenta marchas birremes, escavação, estabilização, manipulação bentônica e transições entre fundo e coluna d’água.

O presente conserva 3 famílias viventes, sobretudo bentônicas, regionais e frequentemente discretas ou noturnas.

Thalassochelia

Thalassochelia constitui a grande radiação aquática de Articulopodalia. Endópodos locomotores dominantes combinam-se com exópodos hidrodinâmicos e especializações do telson. Natatopodalia favorece remos e natação sustentada; Undulopodalia explora propulsão ondulatória, controle tridimensional e regionalização posterior.

A linhagem conserva 5 famílias viventes e permanece o componente marinho moderno mais conspícuo de Hemoquelicerata.

Geochelia

Geochelia representa a grande conquista terrestre do grupo. A radiação combina respiração terrestre, reforço estrutural, celulose animal, metalização seletiva e tecido conjuntivo mutável. Scutochelia enfatiza blindagem, enrolamento e defesa; Flexopodalia amplia aderência, manipulação, salto e cursorialidade.

O presente conserva 8 famílias viventes, fazendo de Geochelia o principal componente moderno em diversidade ecológica e familiar.

Diversidade em ~380 Ma

Após a correção aritmética da matriz paleobiológica, o horizonte de ~380 Ma contém 71 famílias simultaneamente presentes:

Grande clado	Famílias em ~380 Ma	Famílias viventes	Leitura macroevolutiva
Anchirochelia	13	4	radiação antiga, já marcada por extinções
Pleuroramia	10	3	bentos birreme diversificado
Thalassochelia	20	5	maior componente aquático do corte
Geochelia	28	8	radiação terrestre jovem em forte expansão
Total	71	20

As 122 famílias históricas nomeadas descrevem diversidade acumulada ao longo da história do grupo, enquanto as 71 famílias descrevem diversidade contemporânea no corte de ~380 Ma. Essa distinção evita transformar todos os táxons conhecidos em coexistentes.

Paleobiogeografia de ~380 Ma

A matriz operacional de distribuição registra ranges biológicos por província, com centros regionais tratados como núcleos ecológicos e biogeográficos do corte. Os principais hotspots calculados incluem:

• MPR-OR: 37 famílias presentes;
• MPR-OC: 29;
• TAH: 28;
• MPR-CE: 26;
• ITZ: 22;
• AVE-N: 20;
• MPR-BO: 19;
• NAL: 15.

A leitura por clado destaca Anchirochelia em províncias marinhas orientais e oceânicas, Pleuroramia em plataformas e centros bentônicos, Thalassochelia em províncias marinhas abertas e Geochelia em regiões continentais, com TAH como principal centro terrestre do corte. A posição fina de Zarqād permanece em refinamento paleogeográfico e por isso fica fora da matriz de ~380 Ma nesta etapa.

Presente

A fauna moderna conserva 20 famílias e 60 gêneros. Sua distribuição ecológica geral segue quatro padrões:

• Anchirochelia: costões, recifes, fendas e substratos duros, com grande endemicidade regional;
• Pleuroramia: bentos marinho, fundos móveis, recifes e microfendas;
• Thalassochelia: plataforma, águas abertas, zonas profundas e ambientes nectobentônicos;
• Geochelia: solo, serrapilheira, rocha, vegetação, cavernas, planícies e montanhas.

Entre os geoquelianos viventes está Hueyezcolotl, definitivamente posicionado em Catapultidae → Saltopodalia.

Exemplos de famílias viventes

Anchirochelia

Crassichelidae, Pneumosphenidae, Flexicheliidae e Valvopodidae representam estratégias modernas de ancoragem hidráulica, fixação prolongada e exploração de substratos duros.

Pleuroramia

Phasepodidae, Veliramidae e Cheiroramidae combinam alternância locomotora dos ramos, exópodos hidrodinâmicos ou manipulação bentônica.

Thalassochelia

Falciromidae, Longiremidae, Heterotelsonidae, Carangiformidae e Profundiramidae ocupam desde águas costeiras rápidas até ambientes oceânicos e profundos.

Geochelia

Sphaerochelidae, Serriscutidae, Tenacipodidae, Manipodactylidae, Catapultidae, Cursoriatidae, Elasticursidae e Heterosaltidae cobrem enrolamento defensivo, metalização, aderência, manipulação, salto e corrida.

Filogenia e matrizes

O pacote familiar de Mesquite utiliza 122 OTUs familiares — 18 famílias-tronco e 104 famílias da coroa — e uma matriz de 48 caracteres morfofuncionais binários. Entre eles estão arquitetura de ancoragem, birremia locomotora, especializações exopodiais, transição terrestre, respiração, celulose cuticular, tecido conjuntivo mutável, metalização, armadura, propulsão, manipulação, salto e cursorialidade.

A cobertura genérica operacional alcança 346 gêneros. Essa camada serve para organização, visualização e testes exploratórios. O refinamento intrafamiliar segue em direção a matrizes genéricas com maior quantidade de caracteres anatômicos independentes e multestado.

Estado canônico

Canonizado nesta etapa:

• origem em ~510 Ma;
• plano corporal basal e grandes sinapomorfias;
• topologia superior, ranks e nomenclatura corrigida;
• 18 famílias-tronco e 104 famílias da coroa;
• 346 gêneros operacionais;
• corte corrigido de 71 famílias em ~380 Ma;
• 20 famílias e 60 gêneros viventes;
• posição de Hueyezcolotl em Catapultidae → Saltopodalia.

Em refinamento:

• relações intrafamiliares de parte dos gêneros operacionais;
• maior densidade de caracteres anatômicos em nível genérico;
• distribuição moderna completa dos 60 gêneros por continente e bioma;
• paleobiogeografia fina de algumas províncias;
• riqueza específica, mantida fora do escopo da consolidação atual.

Ver Hemoquelicerata entre as grandes linhagens.